ethology

동물의 행동

2026년 K-MOOC에서 장이권 교수님께 들은 동물의 행동 강의 기록.

01. 동물 행동학의 시작

수원청개구리의 멸종 이유?
- 흡수 가설(Absorption Hypothesis): 수원청개구리가 청개구리에 흡수되고 있음
- 경쟁 가설(Competition Hypothesis): 두 종이 서로 다른 니치(Niche)를 차지
  - 청개구리: 논둑 근처에서 노래
  - 수원청개구리: 논 안에서 노래 (벼 잡고 노래)
    - 두 종의 원서식지가 달랐으나, 인간의 활동으로 늪지가 논으로 바뀌며, 논에서 함께 생활
      - 경쟁에서 밀린 수원청개구리는 멸종 위기
생태학(Ecology): 생명체와 환경의 상호작용을 연구하는 학문
- 생태학의 수준
  - 생태계(ecosystem) - 군집(community) - 개체군(population) - 개체(individual)
    - 개체군: 그 지역에 살고 있는 한 종의 모든 집단에서 일어나고 있는 다양한 생물학적 현상
    - 군집: 한 지역에 살고 있는 모든 생명체의 종합
    - 생태계: 그 안에 살고 있는 모든 생명체와 물리적 환경의 상호작용
- 동물행동학(Ethology)
  - 행동(Behavior): 동물과 주변 환경의 관계를 변경하는 활동
    - “Behavior is what an animal does and how it does it.”
- 틴버겐(Tinbergen)의 4개 질문
  - 인과관계(causation, mechanism): 특정한 행동을 유발하는 자극은?
  - 발달(development): 어떻게 행동이 발달하는가?
  - 진화(evolution): 어떻게 행동이 기원하고, 진화적 시간에서 변화해 왔는가?
  - 기능(function): 어떻게 행동이 생존과 번식에 기여하는가?

02. 동물 행동의 진화

적응주의 접근 방법
- 적합도(Fitness): 한 개체에 의해 생산된 자손의 수
  - “한 개체군의 다른 개체들에 비해 그 개체가 다음 세대의 유전자 풀에 기여하는 정도”
  - 적합도를 높인다는 것은 자손을 더 많이 생산한다는 것
- 적응(Adaptation): 생명체를 더 잘 생존하고 번식하도록 하는 형질
  - 한 개체군 내에 여러 대립 형질이 존재할 경우에 가장 높은 적합도를 부여하는 형질
    - 예: 하와이의 오세아니아 들귀뚜라미 (노래할 것인가, 말 것인가)
- 적응주의자: 특정 형질의 잠재적인 적응 가치, 적응한 정도 등에 대해 가설을 세우고 검증

03. 동물 행동의 발달

항온동물과 변온동물
- 항온동물(Homeotherm): 환경 온도가 변화해도 일정하게 체온을 유지
- 변온동물(Poikilotherm): 포유류, 조류 외의 모든 동물
내온동물과 외온동물
- 내온동물(Endotherm): 체온 조절을 위해 스스로 열 생성 (대사열로 체온 조절)
- 외온동물(Ectotherm): 외부로부터 대부분의 열을 얻음 (행동으로 체온 조절)

04. 학습

학습(Learning): 경험에 기반한 행동의 수정
- 유전적 요인과 환경적 요인 간 상호작용으로 행동에 영향
- 학습의 종류
  - 습관화(Habituation): 필요 없는 자극에 대해 점진적으로 반응하지 않게 되는 것
  - 각인(Imprinting): 발달 초기에 중요한 자극에 노출된 개체가 특정 물체나 개체와 연관을 형성하는 학습
  - 연관 학습(Associative learning): 서로 독립적인 두 사건을 연관시키는 학습
    - 고전적 조건형성(Classical conditioning): 환경 자극과 무조건 반사 행동 사이의 연관
    - 조작적 조건형성(Operant conditioning): 자발적인 행동과 그 행동이 초래하는 결과를 연관하여 학습
문화(Culture): 학습된 행동이 한 세대에서 다른 세대로 전달되는 것

05. 섭식 활동

최적성 이론(Optimality Theory): 한 개체가 적합도의 편익비용 비율을 최대화하도록 행동함
- 최적 섭식 이론(Optimal Foraging Theory)
  - 동물은 적합도를 최대화하는 방향으로 섭식 행동을 함
  - 수확 체감(Diminishing Returns): 탐색 시간을 늘려도 어느 순간 적재량이 늘지 않게 됨 (하중 곡선은 수확 체감의 곡선)
    - 언제 먹이 찾기를 멈춰야 할까?
      - 최대 섭취율(Rate of intake): 최적 시간일 때 섭취율이 하중 곡선과 만나는 점
      - 최대 섭취율에서의 먹이량 = 최적의 먹이량
        
        이것이 곧 ‘최적 섭식 이론’
  - 임계치 정리(Marginal Value Theorem): 포식자는 이득을 최대화하기 위해 섭취율이 한계치에 도달했을 때 먹이터를 떠남
- 최적성 모델링의 장점: 검증 가능성, 명시적 가정, 보편성
  - 동물 행동 연구에 많이 사용되는 이유
포식압과 섭식 행동
- 공포의 풍경(Landscape of Fear): 포식자가 있는 환경에서 피식 위험이 있는 동물의 행동 변화
- 듀공의 섭식 행동: 따먹기(cropping), 땅파기(excavation)
  - 그런데 땅파기를 하면 시야가 제약됨
    - 따라서 포식자 존재 여부에 따라 섭식 행동 전술 변경

06. 포식-피식 상호작용

경계(Aposematism)
- 화학적 방어가 가능한 피식자는 뚜렷한 신호(예: 화려한 무늬)를 통해 유해성을 광고함
- 경고 신호(warning signal)라고도 함
의태(Mimicry)
- 베이츠 의태(Batesian mimicry): 무해한(독이 없는) 종이 유해한(독이 있는) 종의 경고 신호를 모방 = 편리공생
- 뮐러 의태(Müllerian mimicry): 근연 관계가 없지만 유해한 두 종 이상이 서로의 신호를 모방함
포식자-피식자 군비경쟁(Evolutionary arms race): 포식자와 피식자가 포식에 대한 적응과 이에 대한 반적응 형질을 개발하며 공진화하는 상호작용
- 포식자와 피식자의 군비경쟁은 붉은 여왕의 가설로 설명
- 포식은 동물들이 경험하는 여러 선택압 중에서 가장 강력
  - 생존을 위해 반포식 전략을 진화시킴

07. 서식지 선택

서식지와 니치: 개체군 전체에 적용
- 서식지(Habitat): 생명체가 발견되는 물리적 환경
- 니치(Niche): 생명체가 환경에서 차지하고 있는 위치로, 서식지보다 작은 개념 (실제로 사용 중인 물리적인 환경)
행동권과 영역: 개체에 적용
- 행동권(Home range): 동물이 차지하고 있으나 방어는 하지 않는 구역
- 영역(Territory): 동물이 침입자에 대항하여 방어하는 구역
이상 자유 분포(Ideal free distribution): 각 서식지의 질 / 서식지를 이용하는 개체의 수
분산(Dispersal): 서식지가 많은 개체들로 인해 과밀할 때 일어남
- 성편향 분산(sex-biased dispersal): 특정 성만 분산
  - ① 근친교배 회피 가설
  - ② 배우자 경쟁 가설
위치 찾기(Orientation): 생명체가 시간과 장소가 바뀌는 환경에서 현재의 위치를 찾을 수 있는 능력
- 지형 위치 찾기(Topographical orientation)
  - 유도 위치 찾기(Guideline orientation): 목적지까지 유도하는 길이 있음 (e.g. 페로몬)
  - 경로 적분(Path integration): 움직일 때마다 처음 출발한 장소까지의 위치를 계속 적분
  - 지형지물 위치 찾기(Landmark orientation): 일련의 주요 지형지물을 기억하고 돌아갈 때 반대로 따라가는 것(e.g. 꿀벌)
- 지리 위치 찾기(Geographical orientation)
  - 항로 안내(Piloting)

09. 경쟁

게임 이론(Game theory): 게임이란, 상대방의 전략에 따라 나의 기대 성과가 달라지는 것
- 반드시 싸우는 전략이 최선인가? 다른 전략은?
  - 의례적 경쟁(Ritualized combat): 치명적인 전략 대신 힘의 우위를 가릴 수 있는 다른 방법을 사용하여 경쟁 (e.g. 기린의 목씨름, 방울뱀의 전투춤)
    - 의례적 경쟁은 안정적인가? 즉 상대가 응해 줄 것인가?
매-비둘기 게임(hawk-dove game): 자원을 놓고 경쟁할 때 과시(display), 격화(escalate), 퇴각(retreat)의 전략을 취할 수 있음
- 나와 상대가 각각 매의 전략(격화), 비둘기의 전략(퇴각)을 취했을 때의 성과 행렬(payoff matrix)을 보면, V > C인 경우 매 전략이 안정적이고, C > V인 경우에 둘 다 안정적이지는 않으나 사라지지는 않음
- 안정 평형(Stable equilibrium): 어느 시점에서, 매 전략 개체군과 비둘기 전략 개체군이 일정한 비율로 유지됨
- 빈도 의존 선택(Frequency dependent selection)
  - 음성 빈도 의존 선택(Negative FDS): 빈도가 높아지면 불리하고, 빈도가 낮아지면 유리해짐
진화 게임 이론(Evolutionary Game Theory, EGT)의 기초
- 게임이론: 적합도가 다른 개체의 행동에 달려 있을 때 적용
- 진화: 전략이 개체군에서 지속적으로 존재할 수 있는지에 관심
  - 전략(Strategy): 자연선택에 의해 형성된 형태, 행동 또는 의사결정 규칙의 구조화된 집합
  - 진화 안정 전략(Evolutionary Stable Strategy, ESS): 완벽한 전략이라 항상 이길 수 있고 최대한의 적합도를 얻을 수 있어 다른 어떤 전략으로도 대체할 수 없는 전략
    - 진화적인 시간에서 전략이 일정 수준 유지(안정적)되는 전략
    - 존 메이너드 스미스(John Maynard Smith)가 1972년에 제안함
    - 혼합 ESS(Mixed ESS): 둘 이상의 전략이 존재하는 ESS